Závěrečná zpráva grantu 150/2001/B-BIO/PřF

Název projektu:Neurální znaky v systematice letounů
Hlavní řešitel:Mgr. Pavel Němec, PhD.
Spoluřešitelé: Prof. RNDr. Ivan Horáček, CSc.; Prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc.; Mgr. Petr Benda, PhD.
Období řešení:2001-2003
Celková dotace:388 tis. Kč

Souhrn výsledků

ÚVOD DO PROBLÉMU. Neuromorfologické znaky představují hlavní evidenci podporující hypotézu difyletického původu letounů (Chiroptera). Znaky svědčící ve prospěch difylie letounů byly odvozeny téměř výhradně ze stavby zrakového systému a morfologie hřbetní míchy. V rámci tohoto projektu jsme detailně zrevidovali jejich faktickou použitelnost pro potřeby fylogenetické analýzy.
METODIKA. Zrakový systém. Retinální projekce a cyto- myelo- a chemoarchitektonika byly studovány u tří druhů netopýrů čeledi Vespertilionidae a u vybraných zástupců hmyzožravců a hlodavců (outgroups). Denzitometrie byla použita ke kvantifikaci relativní distribuce retinálních projekcí do jednotlivých primárních zrakových center CNS. Objemy zrakových struktur byly měřeny u 17 druhů evropských netopýrů.
Hřbetní mícha. Makromorfologie, cyto- a myeloarchitektonika byly analyzovány u 12 druhů reprezentujících hlavní vývojové linie řádu Chiroptera. Plochy dorzálních a ventrálních rohů míšních a dorzálních, laterálních a ventrálních provazců míšních byly měřeny na úrovni segmentu C2-3 u 45 druhů kaloňů a 167 druhů netopýrů.
VÝSLEDKY.  Zrakový systém je charakterizován množstvím regresních znaků, které bez výjimky chybí u makroftalmických placentálních savců, ale jsou sdíleny s množstvím nepříbuzných savců mikroftalmických (ztráta stratifikace colliculus superior, celková redukce retinální projekce do colliculus superior, redukce ipsilaterální projekce do většiny primárních zrakových center) a s mikroftalmickými a/nebo anoftalmickými kmeny mutantních myší (značná vnitrodruhová variabilita v  distribuci ipsilaterálních retinálních projekcí v colliculus superior a dorzálním genikulátním jádře. Zrakový systém dnešních hmyzožravých netopýrů je tedy sekundárně redukován. Z mezidruhového srovnání je navíc zřejmá značná ekologická plasticita zrakového systému – druhy adaptované na sběr hmyzu s povrchů (gleaning) mají zpravidla lépe vyvinutá zraková centra než druhy adaptované ke vzdušnému lovectví, bez ohledu na jejich taxonomickou příslušnost.
Hřbetní mícha. Neexistují principiální odlišnosti ve stavbě míchy mezi podřády Micro- a Megachiroptera. Oba podřády sdílí odvozené znaky, jež jsou funkčními koreláty přítomnosti křídla. Tyto jsou spjaty a) s muskulo-skeletárními adaptacemi k letu (mícha krátká – conus medullaris na úrovni obratle Th9-12, hypertrofovaná intumestentia cervicalis, špatně vyvinutá až neznatelná intumestentia lumbalis, zkrácené hrudní míšní segmenty) nebo b) s enormním zvětšením povrchu těla – přítomnost patagia (hypertrofované dorzální kořeny míšní a spinální ganglia, hypertrofovaná cornua dorsalia). Tyto znaky je možno považovat za synapomorfie letounů. Znaky v literatuře obvykle zmiňované jako unikátní a diagnostické pro podřád Microchiroptera (hypertrofovaná substantia gelatinosa, dobře vyvinuté formatio reticularis medulae spinalis, špatně vyvinuté dlouhé ascendentní a descendentní dráhy míšní, propriospinální dráhy vyvinuté velmi dobře, poměr šedé hmoty ku bílé výrazně posunut ve prospěch hmoty šedé) jsou ve skutečnosti sdíleny s hmyzožravci čeledí Soricidae a Erinaceidae. Jedná se tedy o znaky pleziomorfní. Jako takové nemají tyto znaky heuristický význam pro rekonstrukci fylogeneze. Disproporčně zvětšená spinální mícha se zdá být autapomorfií podřádu Microchiroptera.
ZÁVĚRY. Znaky odvozené ze stavby zrakového systému jsou pro svou redukční a adaptivní povahu z valné části pro taxonomii nepoužitelné. Datový soubor odvozený z míšní morfologie ve skutečnosti poskytuje evidenci ve prospěch monofylie řádu Chiroptera. Neidentifikovali jsme žádné znaky, které by podporovaly hypotézu předpokládající parafyletický původ podřádu Microchiroptera (viz např. Teeling et al., 2000).